広い湖に魚が何匹すんでいるのかを知りたいとき、どうすればよいでしょうか。水をすべて抜いて一匹ずつ数えることはできませんし、魚は休まず泳ぎ回るので目で数えるのも困難です。生態学と統計学は、この問題をとても巧みな方法で解決します。何匹かを捕まえて印を付けてから放し、しばらくしてもう一度捕まえて、印の付いた魚がどれくらい混ざっているかを見るのです。この方法を「標識再捕獲法（Capture-Recapture Method）」と呼びます。
標識再捕獲法とは、簡単に言えば「一部を捕まえて印を付けておき、再び捕まえたときの標識個体の割合から全体の数を逆算する方法」を意味します。マーク・リキャプチャー法（Mark-Recapture）とも呼ばれます。1896年にデンマークの水産生物学者C. G. ヨハネス・ピーターセン（C. G. Johannes Petersen）がヨーロッパツノガレイ（plaice）の個体数推定にこの方法を用い、1930年にはアメリカのフレデリック・リンカーン（Frederick C. Lincoln）が水鳥の足環回収記録に応用したことから、二人の名を取った「リンカーン・ピーターセン推定量」として広く知られるようになりました。
本資料では、標識再捕獲法の基本原理、図で見る計算の流れと主な用語、推定が正しくなるために守るべき条件、そして池の外へと広がった活用例までを順に見ていきます。
標識の割合から全体を読む標識再捕獲法
1. 標識再捕獲法の基本原理
標識再捕獲法の核心は「よく混ざった標本の中の割合は、全体の中の割合に近い」という考え方です。印を付けた魚が湖全体に均等に広がっていれば、2回目に捕まえた魚のうち標識魚が占める割合は、湖全体で標識魚が占める割合に近くなるはずです。
(1) 1回目の捕獲と標識
まず一定数の個体を捕まえ、ひれのタグ、札、塗料などで印を残してから元の場所に戻します。このとき印を付けて放した個体数をnとします。
(2) 2回目の捕獲
標識個体が群れの中に十分に混ざる時間をおいてから、もう一度個体を捕まえます。今回捕まえた総数をK、そのうちすでに印のある個体数をkとします。
(3) 比例式で全体を推定
標識の割合が同じだとすると n : N = k : K となるので、全体の個体数Nは n × K ÷ k で計算されます。たとえばカメ10匹に印を付け、後で15匹を捕まえたところそのうち5匹に印があったなら、湖のカメは約 10 × 15 ÷ 5 = 30匹と推定されます。
2. 図で見る計算の流れと主な用語
下の図は、魚10匹に印を付けて放した後に再び15匹を捕まえたとき、その中の標識魚5匹から全体を30匹と推定する流れを示しています。計算に使われる用語もあわせて知っておくと、生態調査の報告書がずっと読みやすくなります。
- 標識個体数（Marked Individuals）：1回目の捕獲で印を付けて放した個体数で、一般にnまたはMで表します。
- 再捕獲個体数（Recaptures）：2回目の標本のうち、すでに印のある個体数で、推定の精度を大きく左右します。
- リンカーン・ピーターセン推定量（Lincoln-Petersen Estimator）：全体の個体数を n × K ÷ k で計算する最も基本的な式です。
- チャップマン推定量（Chapman Estimator）：1951年に統計学者D. G. チャップマン（D. G. Chapman）が提案した補正式で、(n+1)(K+1) ÷ (k+1) − 1 を使い、標本が小さいときに生じる偏りを減らします。
同じカメの例にチャップマン推定量を使うと、11 × 16 ÷ 6 − 1 で約28匹になります。再捕獲個体が少ないほど結果が大きくぶれるため、研究者はできるだけ標本を多めに取って再捕獲数を増やそうとします。
3. 推定が正しくなるための条件
標識再捕獲法は簡単なぶん、いくつかの前提が崩れると結果が大きく外れます。基本式は、2回の調査の間で個体群がそのまま保たれるという「閉鎖個体群（Closed Population）」を仮定しています。
(1) 個体の出入りがないこと
2回の調査の間に生まれたり、死んだり、別の場所へ移ったりする個体がいると割合が変わってしまいます。そのため調査の間隔を短くしたり、出生や死亡まで反映する開放個体群モデルを別に使ったりします。
(2) 標識が消えたり害を与えたりしないこと
タグが外れたり研究者が印を見落としたりすると、再捕獲数が減って全体の数が過大に推定されます。印のせいで捕食者に見つかりやすくなり、標識個体ばかり多く食べられてしまうのも問題になります。
(3) すべての個体が捕まる確率が同じであること
一度捕まった動物が餌の味を覚えてわなに頻繁に入るようになると再捕獲が増えて全体を少なく推定し、逆にわなを避けるようになると多く推定します。これをそれぞれ「トラップ・ハッピー」「トラップ・シャイ」と呼ぶこともあります。
4. 池の外へ出た標識再捕獲法
標識再捕獲法の原理は、魚や鳥を超えて「異なる二つの名簿がどれだけ重なるか」を問う問題へと広がりました。1つ目の名簿を標識個体、2つ目の名簿を再び捕まえた標本と見なせば、同じ計算が使えるからです。
(1) 野生動物の保全
鳥の足環、魚のタグ、写真で見分けるクジラの尾びれの模様など、さまざまな標識方法が使われます。絶滅危惧種の個体数を毎年追跡し、保護政策を立てるための基礎資料になります。
(2) 疾病登録と保健統計
病院の記録と検査機関の記録のように、二つの情報源の両方に載っている患者数を使えば、どちらの名簿にも載っていない患者数まで推定できます。疾病登録の漏れの程度や薬物使用者の数を見積もる際に活用されています。
(3) 記録されなかった被害の推定
複数の機関の名簿を突き合わせる方法は「多重システム推定（Multiple Systems Estimation）」と呼ばれ、内戦や紛争の犠牲者のうち、どの記録にも残らなかった人の規模を推定するのにも使われてきました。
結局のところ、標識再捕獲法はすべてを数えられないときに、一部の重なりから全体を読み取る道具です。条件をきちんと守れば、数回の調査だけでもかなり信頼できる数字が得られます。「印を付けておき、再び出会ったときの割合が全体を教えてくれる」という単純な考え、それが標識再捕獲法を理解する第一歩です。
