¿Qué harías si quisieras saber cuántos peces viven en un lago grande? No puedes vaciar el lago para contarlos uno a uno, y contarlos a simple vista también es difícil porque no paran de nadar. La ecología y la estadística resuelven este problema de una forma muy ingeniosa. Se capturan unos cuantos peces, se marcan y se liberan. Pasado un tiempo, se vuelve a pescar para ver qué proporción de los peces capturados lleva una marca. Esta técnica se conoce como «método de captura-recaptura» (Capture-Recapture Method).
En pocas palabras, el método de captura-recaptura consiste en capturar y marcar una parte de la población y, en una segunda captura, deducir el tamaño total de la población a partir de la proporción de individuos marcados. También se conoce como método de marcaje-recaptura (Mark-Recapture). En 1896, el biólogo pesquero danés C. G. J. Petersen (C. G. Johannes Petersen) lo utilizó para estimar el tamaño de una población de solla europea (plaice). En 1930, el estadounidense Frederick C. Lincoln lo aplicó a los registros de recuperación de anillas de aves acuáticas, con lo que el método se dio a conocer ampliamente como «estimador de Lincoln-Petersen», en honor a ambos investigadores.
En este artículo veremos, por orden, el principio básico del método de captura-recaptura, los pasos del cálculo con una ilustración y sus términos principales, las condiciones necesarias para obtener una estimación fiable y algunos ejemplos de aplicación más allá del estanque.
Cómo estimar el total a partir de la proporción de individuos marcados con el método de captura-recaptura
1. Principio básico del método de captura-recaptura
El método de captura-recaptura se basa en la idea de que la proporción observada en una muestra de individuos bien mezclados es similar a la de toda la población. Si los peces marcados se han distribuido de manera uniforme por todo el lago, la proporción de peces marcados en la segunda captura será similar a la proporción que representan en el conjunto del lago.
(1) Primera captura y marcaje
Primero se captura un número determinado de individuos, se los marca con etiquetas en las aletas, marbetes o pintura, y se los devuelve al lugar de origen. El número de individuos marcados y liberados se representa con n.
(2) Segunda captura
Se deja tiempo suficiente para que los individuos marcados se mezclen con el resto de la población y después se realiza una nueva captura. El total de individuos capturados esta vez se representa con K, y el número de los que ya llevan una marca, con k.
(3) Estimación del total mediante una proporción
Si suponemos que la proporción de individuos marcados es la misma, se cumple que n : N = k : K. Así, el número total de individuos N se calcula mediante n × K ÷ k. Por ejemplo, si se marcan 10 tortugas y más tarde se capturan 15, de las cuales 5 están marcadas, se estima que en el lago hay unas 10 × 15 ÷ 5 = 30 tortugas.
2. El cálculo ilustrado y sus términos principales
La ilustración de abajo muestra cómo, tras marcar y liberar 10 peces y capturar después 15, se usan los 5 peces marcados de esa segunda captura para estimar un total de 30 peces. Conocer los términos que se usan en el cálculo facilita mucho la lectura de los informes de estudios ecológicos.
- Número de individuos marcados (Marked Individuals). Es el número de individuos que se marcan y se liberan tras la primera captura. Suele representarse con n o M.
- Número de individuos recapturados (Recaptures). Es el número de individuos de la segunda muestra que ya llevan una marca y tiene una gran influencia en la precisión de la estimación.
- Estimador de Lincoln-Petersen (Lincoln-Petersen Estimator). Es la fórmula más básica para calcular el número total de individuos mediante n × K ÷ k.
- Estimador de Chapman (Chapman Estimator). Es una fórmula de corrección que el estadístico D. G. Chapman propuso en 1951. Utiliza (n+1)(K+1) ÷ (k+1) − 1 para reducir el sesgo cuando la muestra es pequeña.
Si aplicamos el estimador de Chapman al mismo ejemplo de las tortugas, el cálculo 11 × 16 ÷ 6 − 1 da unas 28 tortugas. Cuantos menos individuos se recapturan, más fluctúa el resultado. Por eso, los investigadores procuran obtener muestras amplias siempre que sea posible para aumentar el número de recapturas.
3. Condiciones para obtener una estimación fiable
El método de captura-recaptura es sencillo y, si se incumplen algunos de sus supuestos, el resultado puede desviarse mucho del valor real. La fórmula básica supone que se trata de una «población cerrada» (Closed Population), es decir, que la población se mantiene igual entre los dos muestreos.
(1) Ningún individuo debe entrar ni salir de la población
Si entre los dos muestreos nacen o mueren individuos o algunos se trasladan a otro lugar, la proporción cambia. Por eso se acorta el intervalo entre muestreos o se recurre a un modelo de población abierta que incorpora los nacimientos y las muertes.
(2) Las marcas deben perdurar y ser inocuas
Si una marca se desprende o al investigador se le pasa por alto, disminuye el número de recapturas y se sobreestima el total. También es un problema que las marcas hagan a los individuos más visibles para los depredadores y que, por ello, los marcados sufran más depredación que el resto.
(3) Todos los individuos deben tener la misma probabilidad de ser capturados
Si un animal que ya cayó en una trampa conoce el sabor del cebo y vuelve a entrar con frecuencia, aumenta el número de recapturas y se subestima el total. Si aprende a evitar la trampa, se sobreestima. Estos comportamientos también se conocen, respectivamente, como «preferencia por las trampas» y «evitación de las trampas».
4. El método de captura-recaptura más allá del estanque
El principio del método de captura-recaptura se ha extendido del estudio de peces y aves a problemas en los que se examina cuánto coinciden dos listas distintas. Se puede aplicar el mismo cálculo si se considera que la primera lista contiene a los individuos marcados y que la segunda corresponde a la muestra de la segunda captura.
(1) Conservación de la fauna silvestre
Se utilizan distintas formas de marcaje, como las anillas para aves, las marcas para peces o los patrones de las colas de las ballenas, que permiten distinguirlas en fotografías. El seguimiento anual del número de individuos de especies amenazadas proporciona datos de base para formular políticas de protección.
(2) Registros de enfermedades y estadísticas sanitarias
A partir del número de pacientes que figuran en dos fuentes, como los registros de hospitales y los de centros de diagnóstico, se puede estimar incluso cuántos pacientes quedaron fuera de ambas listas. El método se utiliza para calcular el grado de omisión en los registros de enfermedades o estimar el número de personas que consumen drogas.
(3) Estimación de víctimas no registradas
El método que compara las listas de varias instituciones se conoce como «estimación por sistemas múltiples» (Multiple Systems Estimation). También se ha utilizado para estimar cuántas víctimas de guerras civiles o conflictos quedaron fuera de todos los registros.
En definitiva, cuando es imposible contarlo todo, el método de captura-recaptura permite estimar el total a partir de las coincidencias entre muestras. Si se cumplen las condiciones, bastan unos pocos muestreos para obtener cifras bastante fiables. El primer paso para entender el método es comprender una idea sencilla. La proporción de individuos marcados que volvemos a encontrar nos permite estimar el total.
